Die Fellfärbung und die Gene bis 2022

Die Farbe des Fells ist das erste, was wir beim Hund bemerken, und des öfteren entscheidet gerade sie, welchen Welpen eines Wurfs ein neuer Halter auswählt. Bei reinrassigen Hunden entscheidet der Rassestandard, welche Färbung erwünscht oder unerwünscht ist. Als Züchter sollte man sich daher dafür interessieren, auf welche Weise sich welche Farbe des Fells vererbt und wie man bei der Zucht verfährt, damit ärgerliche Fehler vermieden werden.

Mit der Frage der Vererbung der Fellfärbung des Hundes haben sich eine Reihe von Forschern befaßt, meistens leider nicht allzu systematisch. Als den Begründer und Bahnbrecher des Studiums der Vererbung der Fellfärbung des Hundes kann man Clarence C. Little ansehen, der im Jahre 1957 eine bis heute gültige Gesamtübersicht der Gene veröffentlichte, die bei der Fellfärbung eine Rolle spielen.

Clarence C. Little war gewissermaßen der Jules Verne der Genetik: obwohl zu seiner Zeit nur wenige entscheidende Faktoren der Fellfärbung bekannt waren, ging er von ihrer Existenz aus – und spätere Forschungen haben ihm recht gegeben. Seine Kennzeichnung der einzelnen Allele ist sehr übersichtlich und logisch und daher benutzen auch wir sie.

Auch wenn es viele Hunderassen gibt, die der Mensch zielstrebig gezüchtet hat, gehören doch alle zu einer einzigen Gattung: dem Hund (canis). Es ist daher völlig logisch, wenn wir annehmen, daß für die ganze Gattung gilt, daß gleiche Farben durch dieselben Gene bedingt sind, z.B. die schwarze Farbe des Neufundländers durch dieselben Gene verursacht ist wie die schwarze Farbe des Pudels, Shar Peis oder Schipperkes. Es gibt keine Untersuchung, die dagegen spricht, daß dem so wäre, aber selbstverständlich ist bekannt, daß manche Allele nicht bei allen Rassen vorkommen.

Bevor wir mit der ausführlichen Beschreibung der Gene, die für die Fellfärbung beim Hund relevant sind, beginnen, möchten wir eines klarstellen: wenn man von der Farbe des Hundes spricht, muß man eindeutig sein. Wenn von einem braunen Hund die Rede ist, ist immer ein Hund gemeint, der aufgrund brauner Pigmente gefärbt ist, mit einem Fell in verschiedenen Braun- oder Schokoladeschattierungen und mit einen braunen (leberbraunen) Nase. Ein solcher Hund hat an seinem ganzen Körper keinerlei schwarze Pigmente, man findet bei ihm kein schwarzes Haar und er hat auch hellere Augen und helle Krallen. Wenn wir von einem gelben Hund sprechen, meinen wir einen solchen, der schwarze Pigmente hat, also eine schwarze Nase und ein Fell mit verschiedenen Gelbschattierungen – von cremefarben über beige, golden, rehfarben, rot bis zu dunkel-mahagoni. Aber Vorsicht! Auch ein gelber Hund kann eine schlecht gefärbte Nase haben, so daß auf den ersten Blick der Eindruck entsteht, daß die Färbung auf braune Pigmente zurückgeht. Daher muß man auf die Farbe der Augen und Krallen achten und im Fell nach Andeutungen von Schwarz suchen, um den Hund richtig zu identifizieren!

Es sind ein Dutzend Grundgene bekannt, die die Fellfärbung beim Hund beeinflussen.

Locus A:

Update 2022 

Quelle : The National Center for Biotechnology

Video UC 

New Agouti Test – Interview with Dr. Bannasch on Vimeo

Am Locus A gibt es eine Reihe von Allelen, die die Anzahl und Verteilung der dunklen (schwarzen, braunen) Pigmente bestimmen.

Update 2020 es ist bei einigen Rassen ein Verändertes Gene ayt entdeckt worden und die Vermutung liegt nahe das beide Eigenschaften auf dieses Gene zutreffen Ay und AT . Weiter Informationen was die Ausprägung betrifft sind noch in der Forschung ! 

Locus B:

Locus C:

Am Locus C sind Allele zu finden, die vor allem die Intensität der Farbe Gelb beeinflussen. Die Farbe Gelb hat neben der Scheckung die größte Variabilität, von optisch fast weiß bis dunkel-mahagoni (Irish Setter). Die wechselseitigen Beziehungen der Allele an diesem Locus und die Ursache weiterer Faktoren haben viele Forscher beschäftigt. Aus ihrer Arbeit und aus der Zuchtpraxis stammen die folgenden Ausführungen.

Außer den besagten Allelen, die Forscher am Locus C beschrieben und Züchter nachgewiesen haben, gibt es noch eine Reihe weiterer Faktoren, die an der Gelbfärbung des Hundefells beteiligt sind. Vor allem sind es die schon erwähnten Polygene, genannt Rufus-Polygene, die die Aufhellung von Gelb beeinflussen. Aus der Praxis ist bekannt, daß die Gelbtönung stark variiert und daß es schwierig ist, die gewünschte Schattierung zu erzielen. Die Forschungsergebnisse weichen so sehr von einander ab, daß man schlecht eindeutig sagen kann, wie groß die Wechselwirkung aller Faktoren in Wirklichkeit tatsächlich ist. In Anbetracht dessen, daß nicht bekannt ist, daß zwei hellere Tiere stark gelbe Nachkommen erzeugt hätten, gehen wir davon aus, daß Littles Kennzeichnung der für die Aufhellung von Gelb zuständigen Gene als rezessiv zutreffend ist. Die Rufus-Gene beeinflussen auch den Sättigungsgrad von Schwarz – wir vermuten ihren Einfluß bei der Farbminderung des Sattels beim Airedale, beim Lakeland Terrier oder bei der Entstehung von Mattschwarz (optisch Schwarzbraun) beim Shar Pei.

Eine Gruppe von Polygenen, die Umbrous-Polygene genannt werden, erlaubt die Bildung sog. Zobelfärbungen (Sable, Sesam, Zobel, Chinchilla). Diese Gruppe beeinflußt a^y und bewirkt die Vermischung gelber mit schwarzen Haaren oder die Schwarzfärbung gelber Haarspitzen. Diese Färbung ist sehr wirkungsvoll z.B. beim Saluki oder beim Tibetanischen Spaniel, dagegen äußerst unerwünscht beim Shar Pei. Es ist züchterisch erwiesen, daß es noch weitere Modifikatoren geben muß, die am Locus C wirksam sind. Es handelt sich um den Verursacher der sog. Urajiro-Färbung, der z.B. beim Saluki bekannt ist und beim Akita und Shiba direkt vom Standard verlangt wird. Genau genommen handelt es sich um eine Gelb-Variante der bereits erwähnten Grizzly-Färbung beim Windhund. Tiere mit Urajiro haben über den Augen, um den Fang, an der Kehle und Brust, an der Unterseite der Rute und Läufe eine sehr helle, optisch bis zum Weiß gehende Färbung. Zuchtergebnisse zeigen, daß es sich um rezessive Faktoren handelt, aber leider hat sich mit dieser Erbanlage bisher niemand beschäftigt.

Inzwischen auf den E Lokus Lokalisiert EG !

Update 2020

Co Lokus 

Franzosen Schoko Cocao 

Newsletter Laboklin !
Cocoa bei der Französischen Bulldogge – Neuer Gentest aus eigener Forschung
Im Jahr 2015 starteten wir in Zusammenarbeit mit Prof. Leeb von der Universität Bern eine Studie zur Fellfarbe Braun bei den Französischen Bulldoggen.
Hintergrund der Studie war, dass es einige braune Französische Bulldoggen gibt, die nicht über die bisher bekannte B-Lokus-Variante im TYRP1-Gen erklärbar sind.
Unser Kooperationspartner Prof. Leeb konnte nun die ursächliche Variante für diese spezielle braune Fellfarbe klären.
Diese Variante befindet sich in einem anderen Gen, führt bei Mäusen zu einer Aufhellung der Fellfarbe und wird dort Cocoa genannt. Aufgrund dessen trägt diese Fellfarben-Variante bei der Französischen Bulldogge nun den Namen Cocoa.
Ebenso wie die B-Lokus-Variante ist auch diese Variante rezessiv vererbbar. Das bedeutet, nur Hunde mit zwei veränderten Gen-Allelen erscheinen braun.
Um beispielsweise das Zusammenspiel der Variante am B-Lokus mit den Cocoa-Varianten zu beurteilen, laufen weitere Forschungen in diesem Bereich.
Der Gentest für die Cocoa-Variante ist nun bei Laboklin erhältlich!!
Ein paar Anmerkungen von mir dazu !

Co vs B Lokus 

co /co oder ein Cocoa Zeiger
Co / N oder Co / co ist ein Träger
Co / Co oder Co N/N ist nichts

Testbares Schoko

Das Testbare Schoko Gene wird in 4 Gene aufgeteilt (bd, bc, bs, b4)
Diese Gene sind miteinander Kompatibel !
Als Beispiel b/bs mit b/bc verpaart ergibt 50 Prozent bs und 50 Prozent bc als Schoko Zeiger.
Anders verhält sich das ganze mit den Franzosen Schoko (Cocoa) . bc/bs, CO /CO mit co/co , B/B verpaart ergibt keine Zeiger aber 100 Prozent Träger beider Schoko Sorten also 100 Prozent Co/co und 50 Prozent B/bs sowie 50 Prozent B/bc
Was passiert falls der Hund mehrere Testbare Gene hat und ein Hund 2 von diesen in einen Erbgang bekommt ist unbekannt. Vermutlich kann er die Farbe Trotzdem nicht zeigen da jedes Elterntier einen Geneort vererbt . Somit kann er weiter Träger mehrerer Schoko Gene sein aber Sie nicht zeigen wäre die Vermutung dazu. Aber das kann keiner sicher beantworten !
bc/bd/bs mit B/B verpaart ergibt die Möglichkeit da sich jedes Gene zu 50 Prozent vererbt das 3 dieser Gene in einen Hund landen . Vermutlich ist es aber so das Mutter und Vater einen Gene Ort beanspruchen und sich die Farbe trotz 2 oder 3 Gene nicht ausprägt aber das kann keiner 100 Prozent sicher beantworten und ich schon mal gar nicht.

Update 2019 

Locus D:

Locus E:

Em Maske

Am Locus E ist auch die Existenz des Allels E^m beschrieben, das allen anderen Alleln übergeordnet ist, welche die Bildung der Maske (schwarz, braun) beeinflussen. Einige Autoren führen an, daß bei Gelbfärbung auf der Grundlage ee sich keine Maske entwickelt und daß das eine sichere Art ist, um ein „echt“ gelbes Tier im Unterschied von einem unerwünschten zitronengelben zu unterscheiden.

Update 2019 

Lokus EG Urajiro / Grizzle / Domino

Das EG-Allel ist für die Fellzeichnung Grizzle bei der Rasse Saluki und Domino beim Afghanen verantwortlich. Bei beiden Rassen tritt eine Mutation im MC1R–Gen (c.233G>T) auf. Ein deutliches Phänotypzeichen, das mit dieser Mutation zusammenhängt, ist helles Haar im Gesicht und helle Augenbrauen, so genannter „Witwenspitz“.
Das mutante EG Allel ist dominant über die Allele E und e, jedoch rezessiv gegenüber EM Allel. Die Zeichnung des EG Allels ist insbesondere durch den A-Lokus beeinflusst. Die Fellzeichnung Grizzle und Domino kommt zur Ausprägung wenn ein Hund zwei Allels at trägt. Die Ausprägung dieser Fellzeichnung bei den Welpen in Wurf hängt hauptsächlich davon ab, ob ein Elternteil ein oder zwei EG Allele trägt und das zweite Elternteil in seinem Genotyp das at Allel hat. Ein komplizierender Faktor ist dann die Anwesenheit des Allels EM, das die Wirkung des Allels EG aufhebt.
Die Hierarchie des Locus E ist wie folgt: EM > EG > E > EH > e. Zur Bestimmung des gesamten Genotypes des Locus E müssen alle E-Allele getestet werden. Durch diese Untersuchung wird nur die Anwesenheit oder Absenz des EG-Allels festgestellt.

Update 2020 

Die Allelen auf den E Lokus arbeiten auch im Bezug auf den anderen Genen, so das ich es mal erwähnen möchte. Mit Ausprägung des e Lokus in  e/e wird alles was sonst auf den E Lokus vorhanden ist einfach Übergeschrieben . Dadurch ergibt sich das ein Cream Zeiger keine Maske haben kann da die Informationen die aus den Eltern kommen einfach nicht mehr vorhanden sind. Damit ergibt sich auch das ein Cream Träger immer nur eine Maskenkopie haben kann.  Somit ist ein E/e immer EM / E(X) .Auf der Seite des großen E kann allerdings keine oder eine Kopie vorhanden sein.

Es gibt ja wie man oben sehen kann allerhand Gene auf den E Lokus die zum Teil nicht bei jeder Hunderasse Testbar sind und auch einige die nicht weiter erforscht wurden oder gar bestätigt sind. Wichtig ist zu wissen das mit Ausprägung des e Lokus erstmal all diese Gene auch wenn Sie nicht getestet worden sind oder können, vorhanden sind. In der weiteren Vererbung kenn jeder dieser Allele sich auch getrennt vererben und das immer zu 50 Prozent.

Somit ergibt sich auch eine Geringe Chanche das andere Modifikationen des E Lokus den selben Effekt wie Maskenlos auslösen obwohl der Hund sehr grosse Tan Flächen und eine ganze Maske hat . 

Die Vermutung das Reverse Brindle über ein Allel des E Lokus kommt ist ja immer noch die wahrscheinlichste.

Damit erklärt sich auch der schöne Effekt bei Tan und den Tan Flächen wo die fehlende Maske aber nur ein Punkt ist . Weitere Gene lösen auch einen gleichwertigen Effekt aus. 

Locus G:

Locus M:

Update 2019 

Insgesamt unterscheidet man folgende sieben Merle-Allele: m, Mc, Mc+, Ma, Ma+, M, Mh
m = kein merle
Mc = Cryptic/kryptisches Merle – 200-230 bp
Mc+ = Cryptic/kryptisches Merle+ – 231 – 246 bp
Ma = Atypical/atypisches Merle – 247-254 bp
Ma+ = Atypical/atypisches Merle+ – 255-264 bp
M = Classic/klassisches Merle – 265- 268 bp
Mh = Harlekin Merle – 269-280 bp
Unterschiedliche Längen des Poly-A-Schwanzes der SINE-Insertion am M-Locus sind also verantwortlich für unterschiedliche Allele und damit auch für unterschiedliche Effekte bei der Aufhellung und Musterung des Merles. Je mehr Basenpaare vorliegen, umso „massiver“ der Effekt im Phänotyp! Je kürzer der Schwanz, umso weniger optische Effekte werden erzielt.

Verpaarungen die man nach Berücksichtigung des Tschg in Deutschland vermeiden sollte :

Mh/Mh,
Mh/M,
Mh/Ma+
Mh/Ma,
M/M oder
M/Ma+

Es besteht ein stark erhöhtes Risiko für schwerwiegende Fehlbildungen der Sinnesorgane!

Locus P:

Locus R:

Locus S:

Alle Allele an diesem Locus überlappen einander in der Wirkung und rufen bei heterozygoter Kombination unterschiedlich große Mengen weißer Abzeichen hervor. Zum Beispiel hat ein Tier mit sⁱ sⁱ weniger Weiß als eines mit sⁱ s^p oder sogar eines mit sⁱ s^w usw.

Update 2019 Die Labore können im Moment nur die Scheckung über den S Lokus erfassen. Mantelscheckungen und Modifikationen der Pied Zeichnungen ist der Gene Ort nicht bekannt und die sind nicht Testbar ! 

Locus T:

Beeinflußt die Reinheit der weißen Fläche.

So wie einige Standards eine rein weiße Fläche verlangen (King Charles Spaniel), fordern andere umgekehrt eine gesprenkelte Fäche (Bohemian Spotted Dog, Dalmatiner). Beim Dalmatiner wurde lange angenommen, daß es sich um ein besonderes Gen handelt, das die typische Musterung hervorruft. Heute weiß man, daß es sich tatsächlich um eine klassische Sprenkelung (Ticking) handelt (T), die die Züchter durch die Auswahl von Eltern-Paaren zu einer solchen Vollendung gebracht haben.

Locus W:

An diesem Locus liegen Allele für die dominante Weißfärbung, die sich nur bei einigen Rassen entwickeln. Forscher konnten diesen Faktor dank des Bullterriers nachweisen, bei dem Weiß über Färbung dominant ist.

   Fellfärbung in der Zuchtpraxis 

Wir haben ausgeführt, wie die Gene die Fellfärbung des Hundes beeinflussen. Wir wissen, daß Großbuchstaben dominante Gene bezeichnen, die die Bildung dominierender, auf den ersten Blick auffälliger Eigenschaften bewirken, während Kleinbuchstaben rezessive Gene bezeichnen, die unterdrückte Eigenschaften steuern, welche vielleicht schon seit Generationen verdeckt sind.

Wie können wir diese Erkenntnisse praktisch anwenden?

Zum Beispiel so:

Es gibt bei den Hunden eine unabänderliche Reihenfolge der grundsätzlichen Färbungen je nachdem, welche Allele des Gens A sie haben. An oberster Stelle ist die vollständig schwarze Färbung (Neufundländer, Dogge …) – aber Vorsicht bei einigen Ausnahmen, darunter Deutsche Schäferhunde und Elchhunde! Ein schwarzer Hund kann Anlagen zu allen anderen Fellfärbungen in sich tragen und nur in der Zucht, d.h. durch Versuche bei der Verpaarung, kann man ans Licht bringen, welche das sind. Ein schwarzes Paar kann schwarze Welpen haben, gelbe, wolfsgraue und zweifarbige.

Der Shiba hat kein Gen für eine vollständig schwarze Färbung. Unter den verwandten Rassen ist nur der Kai schwarz.

Auf Schwarz folgt Gelb in allen Abstufungen und Modifikationen. Dazu zählen das Mahagoni der Irish Setter, desgleichen das Goldgelb und Sesam der Japaner, das Sandgelb der Doggen, der Windhunde und Terrier oder das Cremefarbene des Hokkaido, des Kishu, des Akitas, des Slovensky Cuvac usw. Zwei gelbe Einzeltiere mit dem Gen a^y können zusammen niemals vollständig schwarze Welpen haben (ich erinnere nochmals an die seltene Ausnahme beim Deutschen Schäferhund), sie können jedoch wolfsgraue und zweifarbige Kinder haben. Dies ist auch beim Shiba so: gelbe Exemplare haben gelbe Welpen in verschiedenen Abstufungen, sesam (Einfluß der Umbrous-Polygene auf das Gen a^y bei der Farbe Gelb) oder schwarz mit gelben Zeichen. Das Gen für die Wolfsfärbung a^w hat der Shiba nicht, aber von den verwandten Rassen ist es typisch für den Shikoku. Ob ein Shiba eine Anlage zu schwarz-gelber Färbung hat oder nicht hat, kann man immer nur experimentell, durch Zuchtversuche ermitteln. Weil aber die Anlage zur Bicolour-Färbung a^t gegenüber der Anlage Gelb a^y rezessiv ist, kann es einige Generationen dauern, bevor sie in der Zucht zu Tage tritt. Wir kennen dies auch aus unserer eigenen Zucht: die erste ins Zuchtbuch eingetragene Shiba-Hündin Manlötens Yubina war Träger des Gens a^t, aber erst ihr Nachkomme, die Hündin Ichidó, brachte mit dem Rüden Mara-Shima Timo (gleichfalls Träger des Gens a^t) schwarz-gelbe (black and tan) Welpen zur Welt.

Zwei wolfsgraue Tiere können zusammen nur wolfsgraue oder zweifarbige Welpen haben, weil sie in der Hierarchie der Hundefarben an dritter Stelle stehen, erst nach vollständig schwarz und gelb.

Ganz unten stehen die sog. Doppelfärbungen, also schwarz (braun, blau) mit gelben Zeichen. Zwei schwarz-gelbe Einzeltiere können zusammen niemals einfarbige Welpen haben, nur zweifarbige. Wenn es vorkommt, daß sie z.B. rote Kinder haben, ist es ein Beleg, daß sie nicht beide die Eltern des Wurfs sein können!

Alle Färbungen können mit weißen Zeichen einhergehen oder können eine Kombination mit einer größeren Menge Weiß sein, d.h. sie können gefleckt sein.

Als Fleckung in genauen Sinn des Wortes kann man die Bildung größerer weißer, nicht-pigmentierter Flächen auf einem ansonsten pigmentierten Körper, Kopf und Gangwerk ansehen. Gefleckt sind also nicht sog. zweifarbige Hunde (schwarz, braun, blau mit gelben Abzeichen). Auch nicht solche Rassen, bei denen ein gelber Bereich so stark aufgehellt ist, daß er optisch weiß wirkt, z.B. bei Alaskan Malamut, Siberian Husky oder Shiba. Eine nicht-pigmentierte Behaarung ist auch bei pigmentierten Rassen im Brustbereich oder an den Zehen der Vorderläufe zu finden. Bei einigen Rassen werden diese kleinen weißen Flecken als Fehler angesehen, bei anderen erlaubt sie der Standard. Sehr große weiße Abzeichen, größer als nur ein paar weiße Haare im Brustbereich oder an den Zehen der Vorderläufe, werden als spontaner Albinismus bezeichnet. Dabei handelt es sich um eine völlig zufällig entstandene Depigmentierung (Pigmentschwund). Es ist aber erwiesen, daß der Umfang nicht-pigmentierter Flächen sich zu vergrößern beginnt, sobald man Partner mit weißen Flecken paart. Das Weiß verbreitet sich auf dem Körper des Hundes folgendermaßen: es beginnt mit kleinen weißen Flecken an der Brust und an den Vorderpfoten. Dann werden das Kinn und die ganzen Vorderpfoten weiß. Später breitet sich das Weiß auf die Zehen der Hinterläufe aus, und auch die Spitze der Rute ist weiß. Schließlich greifen die Zeichen von der Brust auf den Kopf über sowie auf den hinteren Teil des Körpers bis zum Bauch. Die Flecken am Kinn schreiten zum Oberkiefer fort, wo eine Blesse unterschiedlicher Größe entsteht. Das Weiß erstreckt sich vom Hals bis zur Unterseite des Halses – zuerst als Fleck im Nacken, später als unterschiedlich breiter Halskragen. An den Läufen steigt das Weiß auf in Richtung Rückgrat. Dieses Stadium der Verbreitung der weißen Farbe – Blessen am Kopf und Hals, ganz weiße Läufe und eine weiße Rutenspitze – bezeichnet man als „Irische Fleckung“ und man weiß, daß sie durch das rezessive Gen sⁱ beeinflußt wird. Eine solche Färbung kann man züchterisch ganz gut erreichen, und es gibt Rassen, bei denen sie nicht nur oft auftritt (Bullterrier, American Staffordshire Terrier), sondern wo sie der Standard sogar vorschreibt (Collie). Homozygote Tiere mit sⁱ sⁱ haben alle ungefähr gleich große Abzeichen, und durch Auswahl der Zuchtpaare kann man Abweichungen gut eliminieren.

Von der Irischen Fleckung aus schreitet die Depigmentierung sehr rasch voran. Der weiße Halskragen weitet sich so sehr aus, daß er den ganzen Hals vom Schulterblatt bis zum Widerrist umfaßt und den pigmentierten Kopf vom Körper trennt. Das Weiß an Brust und Bauch steigt bis zur Höhe der Ellbögen, ebenso das Weiß an den Läufen. Am Körper ist nur noch die obere Bedeckung farbig, pigmentiertes Fell bleibt am Kopf, hauptsächlich an den Ohren und um die Augen herum. Im nächsten Stadium verbindet sich das Weiß an den Leisten mit dem Rückgrat – die Decke zerreißt in einzelne Flecken. Die Blesse am Kopf verlängert sich, sie verbindet sich mit dem Halskragen und teilt die rechte und linke Seite des Kopfes in zwei selbständig pigmentierte Teile. Die weiße Farbe an der Rute nimmt derart zu, daß fast die ganze Rute weiß ist. Der Hund ist gefleckt, und es ist erwiesen, daß er Träger des Allels s^p ist, welches diese Färbung (die sog. „echte Fleckung“) hervorruft. Dieses Allel ist rezessiv gegenüber dem Allel sⁱ für die Irische Fleckung. Heterozygote Hunde mit sⁱ s^p sind weniger gefleckt als homozygote mit s^p s^p.

Es gibt drei Stellen beim Hund, wo sich pigmentiertes Fell am längsten hält: der Kopf um die Augen, die Mitte des Rückens und die Wurzel der Rute. Bei fortschreitender Weißwerdung schwindet zuerst die Pigmentierung am Rücken, dann die Färbung an der Wurzel der Rute. Am längsten hält sich die Pigmentierung am Kopf, meistens verliert sich eher die Farbe um die Augen und hält sich länger an den Ohren. Tiere, die Pigmentierungen nur am Kopf haben oder schließlich bis auf Augen, Nase und Lefzen ganz weiß sind, bezeichnet man als extrem gefleckt, genetisch s^w s^w. Das Alell s^w rangiert an unterster Stelle am Locus S und ruft den größten Verlust pigmentierter Fläche am Körper des Hundes hervor. Heterozygote Hunde mit sⁱ s^w und s^p s^w sind immer mehr pigmentiert als homozygote mit s^w s^w.

Weiße Flächen sind entweder rein weiß oder gesprenkelt/getüpfelt (infolge des Allels T). Die Punkte können klein oder groß sein, dünn oder dicht verteilt. Manchmal sind sie so dicht, daß es bei einem langen Fell den Anschein hat, als wenn der Hund gestromt (gestreift) wäre oder sogar roan (geschimmelt: ein Haar weiß, eins pigmentiert). Die Farbe der Punkte oder Flecken wird durch die Lage am Körper des Hundes und durch die Erbanlage bestimmt. Jeder gefleckte Hund hat unter seiner weißen Färbung seine ursprüngliche Farbe verborgen – wenn er nicht weiß oder gefleckt wäre, wäre er eigentlich schwarz, gelb, gestromt, schwarz mit gelben Zeichen usw. Die Farbe der Punkte ist abhängig von der Ursprungsfarbe: Punkte (Flecken) auf einer schwarzen Fläche sind schwarz, Punkte in der Nähe von Gelb sind gelb. Oder umgekehrt, aus der Farbe der Punkte (Flecken) am Körper des Hundes kann man auf die zugrundeliegende Farbe schließen: schwarze Punkte am Rücken und gelbe an den Beinen deuten darauf hin, daß der Hund eigentlich schwarz mit gelben Zeichen ist, schwarze und gelbe Punkte vermischt am ganzen Körper und an den Beinen zeigen, daß der Hund eigentlich gestromt ist usw.

Ein besonderes Beispiel einer Kombination von extremer Fleckung und weiß gepunkteter Flächen ist der Dalmatiner. Daß er Träger des Gens s^w ist, verrät sich dadurch, daß beim ihm häufig unerwünscht dunkle Flecken, die größer als Punkte sind, auftreten. Die charakteristische Sprenkelung/Tüpfelung ist also eine Folge langjähriger Zuchtpraxis, durch die sowohl die Form und Größe als auch die Häufigkeit der Punkte standardisiert wurden.

Update 2019 

I Lokus 

In vielen Hunderassen, in welchen es Vertreter mit gelber Fellfarbe gibt, kann es zu einer unterschiedlich intensiven Ausprägung des hellen Pigments Phäomelanin kommen. Phäomelanin kann in unterschiedlichen Farbstufen auftreten: Von intensivem Rot/Orange über Gelb und Creme bis hin zu Weiß. Dies betrifft ebenfalls Hunde, die teilweise gelbe Fellbereiche haben wie z.b. bei Black&tan.
Ab sofort ist es möglich, bei Hunden auf die Farbintensität des Phäomelanins zu testen.
Die Genvariante befindet sich auf dem I-Lokus (I steht für Intensität oder intensity), wobei das dominante Allel „I“ für farbintensives Phäomelanin (Rot/Orange/Gelb) und das rezessive Allel „i“ für Creme/Weiß steht.
Somit gibt es drei mögliche Genotypen, welche eine unterschiedlich Ausprägung der Phäomelanin-Intensität zur Folge haben
I/I ist reinerbig farbintensives Phäomelanin (Rot/Orange/Gelb)
I/i ist mischerbig farbintensives Phäomelanin (Träger von Creme/Weiß)
i/i ist reinerbig für abgeschwächtes Phäomelanin (Creme/Weiß)

K Lokus 

K-Lokus (ausschließlich KB-Allel)

Merkmal

Der K-Lokus spielt eine entscheidende Rolle bei der Vererbung der Fellfarbe. Das dominante Allel am K-Lokus ist KB. Es ist verantwortlich für einfarbiges Fell in pigmentierten Bereichen. Es gibt zwei weitere Allele am K-Lokus: kbr (brindle) und ky, wobei KB dominant über kbr, und kbr dominant über ky ist. Beide rezessiven Allele erlauben die Ausprägung des A-Lokus. Jedes Tier mit mindestens einem KB-Allel ist einfarbig (in den pigmentierten Bereichen). Hunde mit kbr/kbr oder kbr/ky zeigen eine schwarze Stromung auf den Färbungen des A-Lokus, während ky/ky die vollständigen Ausprägung des A-Lokus erlaubt. Im Test wird ausschließlich das KB-Allel erfasst, so dass eine genetische Unterscheidung von kbr und ky nicht möglich ist.

Das bedeutet das man es ein wenig mit den Verstand lösen muss. Kein KBR wird oft mit N / N angegeben was bedeutet kein KB und der Hund ist KY/KY also Fawn

Die Kombination KB / KBR bedeutet das das Brindle in den Fall vom KB unterdrückt wird und der Hund kein Brindle zeigt da KB über KBR Dominant ist. 

Somit ist ein Brindle mindestens einmal KBR oder auch Zweimal KBR/KBR und kann somit nicht KB sein.

Bei KY/KY ist es immer sehr einfach da der Hund als Basis Fawn ist.  Was aber auch eine Notwendigkeit für Tan AT/AT oder AT/a ist.  Auch für die Ausprägung von A/A wird Ky/Ky zwingend benötigt. 

Tückisch ist das alles bei Cream e/e da jede Zeichung ,Scheckung, Merlierung unter dem Cream liegen kann wodurch sich alle Möglichkeiten wie Schecke, Tan, Merle, Brindle oder Fawn ergibt. 

Cream überlagert jegliches. 

Um die Dominanz noch weiter zu veranschaulichen. Ein Hund mit KBR / KY ist immer brindle von der Genetik da das KBR über KY Dominiert. 

Update 2019 

Die Farbe Seal 

Seal bezeichnet man eigentlich schwarzes Fell, das aber nicht schwarz ist, sondern eine hellere Haarbasis und hellere Spitzen hat. Dadurch wirkt das Fell nicht Schwarzrot sondern bräunlich. Manche sealfarbenen Hunde sehen chocolate (also genetisch b/b) Hunden sehr ähnlich, ein Unterschied besteht aber z.B. bei der Nasenfarbe:
Diese ist bei chocolate Hunden braun, bei seal Hunden ist sie schwarz.
Der Lichteinfall spielt eine große Rolle – je nach Beleuchtung kann seal sehr unterschiedlich im Licht aussehen ! 
Die zugrundeliegende genetische Ursache für Seal kennt man noch nicht.
Auffällig ist, dass bisher getestete seal Hunde nahezu immer KB/ky auf dem k-Lokus sind und mindestens ein Allel Ay auf dem a-Lokus haben.
Es gibt zwei Theorien zu seal:
1.
Es handelt sich um ein Allel auf dem k-Lokus, das sich zwischen KB und ky befindet. Die Dominanzfolge wäre also KB > K seal > ky. Dazwischen liegt dann noch kbr für brindle.
Im derzeitigen Gentest erscheint K seal (genau wie Kbr) als KB. K seal kann man sich als eine Art „unvollständiges“ KB vorstellen. Normalerweise überlagert KB komplett den A-Lokus. K seal hingegen läßt ihn durchschimmern – im Falle von seal also das Ay.
2.
Es handelt sich um einen separaten Faktor, der unabhängig vom k-Lokus auftritt und bewirkt, dass das KB etwas abgeschwächt wird, sodass der A- Lokus durchschimmern kann.

3. Es ist eine Modifikation also der Fall den wir von Merle kennen , also falls  ein Hund mehr wie 1 Gene hat. 

Update 2021 

C-Lokus (albino)

Der Begriff “Albinismus” beschreibt eine Gruppe von Erscheinungen, bei denen die Melanin-Synthese gestört ist. Man unterscheidet zwei Arten von Albinismus: Oculokutaner Albinismus (OCA), bei dem Augen und Haut betroffen sind und okulärer Albinismus (OA), bei dem nur die Augen betroffen sind. Je nach Funktion und Art der Mutation wird die Synthese der beiden Pigmente Eumelanin und Phäomelanin vollständig oder teilweise verhindert. Im Falle einer vollständigen Blockade der Pigmentsynthese erscheinen die Hunde weiß mit pinkfarbener Haut, Nasenspiegel, Pfoten, Lippen und pinkfarbener bzw. roter Iris.
Es wurden bereits mehrere rassespezifische Mutationen im SLC45A2-Gen als Ursache für Albinismus bei Hunden gefunden. Das Genprodukt von SLC45A2 ist ein Membran-assoziiertes Transporterprotein (MATP), welches an der Pigmentierung beteiligt ist. So kommt es durch eine Mutation in SLC45A2 zu einer Reduktion der Melaninsynthese. Eine der bislang bekannten Mutationen liegt im Exon7 des SLC45A2-Gens und bedingt Albinismus bei den Rassen Französische Bulldogge, Lhaso Apso, Pekingese und beim Zwergspitz. Das Allel wird mit caL bezeichnet und wird autosomal-rezessiv vererbt. Obwohl angenommen wird, dass diese Mutation im homozygoten Zustand bei verschiedenen kleinen, langhaarigen Hundenrassen Albinismus auslöst, kann Albinismus nicht bei allen kleinen Hunderassen über das Auftreten von caL erklärt werden, da beispielsweise bei einem Albino-Mops homozygot das Wildtyp-Allel an dieser Stelle gefunden wurde.
Bei einer Großspitz-Familie konnte eine weitere Albinismus-assoziierte Mutation im OCA2-Gen (oculokutaner Albinismus Typ 2) nachgewiesen werden. Das OCA2-Genprodukt spielt eine wichtige Rolle in der Melanosom-Biosynthese und der Eumelanin-Synthese. Die gefundene Mutation im OCA2-Gen bedingt eine Hypopigmentierung der Haut, Haare und Augen. Die betroffenen Welpen der untersuchten Großspitz-Familie zeigten statt der erwarteten schwarzen Fellfarbe ein hellbraunes Fell, schwach pigmentierte Lippen und Nase, sowie eine blaue Augenfarbe. Die hellbraune Fellfarbe wurde mit dem Alter der Hunde dunkler und die blauen Augen wechselten zu einer grünen Farbe.

Quelle und weitere Informationen auf www.laboklin.de

Alles verstanden ?

Lg