Die Fellfärbung und die Gene bis 2019

 

 

Die Farbe des Fells ist das erste, was wir beim Hund bemerken, und des öfteren entscheidet gerade sie, welchen Welpen eines Wurfs ein neuer Halter auswählt. Bei reinrassigen Hunden entscheidet der Rassestandard, welche Färbung erwünscht oder unerwünscht ist. Als Züchter sollte man sich daher dafür interessieren, auf welche Weise sich welche Farbe des Fells vererbt und wie man bei der Zucht verfährt, damit ärgerliche Fehler vermieden werden.

Mit der Frage der Vererbung der Fellfärbung des Hundes haben sich eine Reihe von Forschern befaßt, meistens leider nicht allzu systematisch. Als den Begründer und Bahnbrecher des Studiums der Vererbung der Fellfärbung des Hundes kann man Clarence C. Little ansehen, der im Jahre 1957 eine bis heute gültige Gesamtübersicht der Gene veröffentlichte, die bei der Fellfärbung eine Rolle spielen.

Clarence C. Little war gewissermaßen der Jules Verne der Genetik: obwohl zu seiner Zeit nur wenige entscheidende Faktoren der Fellfärbung bekannt waren, ging er von ihrer Existenz aus – und spätere Forschungen haben ihm recht gegeben. Seine Kennzeichnung der einzelnen Allele ist sehr übersichtlich und logisch und daher benutzen auch wir sie.

Auch wenn es viele Hunderassen gibt, die der Mensch zielstrebig gezüchtet hat, gehören doch alle zu einer einzigen Gattung: dem Hund (canis). Es ist daher völlig logisch, wenn wir annehmen, daß für die ganze Gattung gilt, daß gleiche Farben durch dieselben Gene bedingt sind, z.B. die schwarze Farbe des Neufundländers durch dieselben Gene verursacht ist wie die schwarze Farbe des Pudels, Shar Peis oder Schipperkes. Es gibt keine Untersuchung, die dagegen spricht, daß dem so wäre, aber selbstverständlich ist bekannt, daß manche Allele nicht bei allen Rassen vorkommen.

Bevor wir mit der ausführlichen Beschreibung der Gene, die für die Fellfärbung beim Hund relevant sind, beginnen, möchten wir eines klarstellen: wenn man von der Farbe des Hundes spricht, muß man eindeutig sein. Wenn von einem braunen Hund die Rede ist, ist immer ein Hund gemeint, der aufgrund brauner Pigmente gefärbt ist, mit einem Fell in verschiedenen Braun- oder Schokoladeschattierungen und mit einen braunen (leberbraunen) Nase. Ein solcher Hund hat an seinem ganzen Körper keinerlei schwarze Pigmente, man findet bei ihm kein schwarzes Haar und er hat auch hellere Augen und helle Krallen. Wenn wir von einem gelben Hund sprechen, meinen wir einen solchen, der schwarze Pigmente hat, also eine schwarze Nase und ein Fell mit verschiedenen Gelbschattierungen – von cremefarben über beige, golden, rehfarben, rot bis zu dunkel-mahagoni. Aber Vorsicht! Auch ein gelber Hund kann eine schlecht gefärbte Nase haben, so daß auf den ersten Blick der Eindruck entsteht, daß die Färbung auf braune Pigmente zurückgeht. Daher muß man auf die Farbe der Augen und Krallen achten und im Fell nach Andeutungen von Schwarz suchen, um den Hund richtig zu identifizieren!

Es sind ein Dutzend Grundgene bekannt, die die Fellfärbung beim Hund beeinflussen.

Locus A:

Am Locus A gibt es eine Reihe von Allelen, die die Anzahl und Verteilung der dunklen (schwarzen, braunen) Pigmente bestimmen.

As Dominantes Gen, das allen anderen Allelen übergeordnet ist, ermöglicht die Verteilung der dunklen Pigmente am ganzen Körper (schwarze Dogge, brauner Pudel).
ay Schränkt das Auftreten der dunklen Pigmente ein und sorgt für eine gelbe Färbung in verschiedenen Tönungen (Akita, Shiba, gelbe Dogge). Die Welpen kommen mehr dunkel zur Welt, oft mit einem schwarzen Streifen auf dem Rücken. Einige Autoren sehen dieses Allel ebenfalls als dominant an, also Ay – aber das ist unlogisch. Wenn am Locus A zwei dominante Allele wären, obendrein für ganz unterschiedliche Farben (As für Schwarz und Ay für Gelb), wie würde dann das Ergebnis einer Verpaarung eines schwarzen Hundes mit einem gelben aussehen? Zuchtversuche beweisen ganz deutlich, daß die gelbe Farbe gegenüber der reinschwarzen Farbe rezessiv ist.
aw Elementare, wolfsgraue Färbung (Deutscher Schäferhund, Wolfsspitz).
as Sattelfärbung – teilweise dominant über at, erzeugt eine Doppelfärbung (bicolour) – dunkel (schwarz, braun) mit gelben Abzeichen, wobei die dunkle Farbe allein auf den Rückensattel beschränkt ist. Der ganze Kopf und der Rest des Körpers ist gelb in verschiedenen Schattierungen (Airedale Terrier, Welsh Terrier).
at Ermöglicht eine Bicolour-Färbung – dunkel und gelb – derart, daß der größte Teil des Körpers dunkel ist und Gelb am Kopf punktuell über den Augen und rund um den Fang möglich ist (Dobermann, Dackel, Black-and-tan-Shiba). Zuchtversuche bei einigen Rassen zeigen, daß beim Allel at bestimmte Modifikatoren wirken (Polygene ?), die eine sog. Grizzly-Färbung beim Saluki oder Domino beim Afghanen hervorrufen. Es ist nicht ausgeschlossen, daß auch die typische Gesichtsfärbung beim Alaska Malamut und beim Sibirischen Huskie ähnlichen Ursprungs ist.
a Rezessives Allel, beschrieben beim Deutschen Schäferhund und beim Norwegischen Elchhund, erzeugt im Verbund mit dem Gen B (also aaBB) schwarze Exemplare, rezessiv gegenüber jeder anderen Farbe.

Locus B:

B Dominantes Allel, das die Bildung schwarzer Pigmente am Körper des Hundes erlaubt.
b

Rezessives Allel, das die Bildung schwarzer Pigmente verhindert und im homozygoten Zustand bb braune Pigmente und eine braun gefärbte Nase und Fell hervorruft.

Update 2019

 

Testbares Schoko

Das Testbare Schoko Gene wird in 4 Gene aufgeteilt (bd, bc, bs, b4)
Diese Gene sind miteinander Kompatibel !


Als Beispiel b/bs mit b/bc verpaart ergibt 50 Prozent bs und 50 Prozent bc als Schoko Zeiger.
Anders verhält sich das ganze mit den Franzosen Schoko (Nicht Testbar) . b/bs mit b/b ? da nicht Testbar , verpaart ergibt keine Zeiger aber 100 Prozent Träger beider Schoko Sorten also 100 Prozent B/b und 100 Prozent B/bs

Unsere Vermutung dazu ist das es sich um den als CE beschriebenen Lokus handeln muss und die Bezeichnung Franzosen Schoko nicht ganz korrekt ist. 

Locus C:

Am Locus C sind Allele zu finden, die vor allem die Intensität der Farbe Gelb beeinflussen. Die Farbe Gelb hat neben der Scheckung die größte Variabilität, von optisch fast weiß bis dunkel-mahagoni (Irish Setter). Die wechselseitigen Beziehungen der Allele an diesem Locus und die Ursache weiterer Faktoren haben viele Forscher beschäftigt. Aus ihrer Arbeit und aus der Zuchtpraxis stammen die folgenden Ausführungen.

C Ermöglicht eine satte Färbung vor allem der Farbe Gelb.
cch Beeinflußt das gelbe Pigment und hellt es optisch fast bis zu weiß auf (silbergrauer Schnauzer, Kuvasz). Von der Existenz dieses Allels sind viele Forscher nicht überzeugt und neueste Forschungen zeigen, daß es sehr wahrscheinlich ist, daß anstelle eines einzelnen Gens eine Gruppe von Polygenen die Aufhellung der Farbe Gelb beeinflußt. Aus Gründen der Übersichtlichkeit werden wir aber im weiteren Verlauf diese Kennzeichnung von Little verwenden, gleichgültig ob der Grund der Aufhellung einfacher Natur ist (ein einzelnes Allel cch) oder komplexer (eine Gruppe von Polygenen).
ce Bewirkt eine außergewöhnliche Verdünnung der Farbe Gelb und sehr helle Raubtieraugen.
ca Anlage zum totalen Albinismus, wobei auf dem Körper des Hundes keinerlei Pigmente vorhanden und die Augen rot sind.

Außer den besagten Allelen, die Forscher am Locus C beschrieben und Züchter nachgewiesen haben, gibt es noch eine Reihe weiterer Faktoren, die an der Gelbfärbung des Hundefells beteiligt sind. Vor allem sind es die schon erwähnten Polygene, genannt Rufus-Polygene, die die Aufhellung von Gelb beeinflussen. Aus der Praxis ist bekannt, daß die Gelbtönung stark variiert und daß es schwierig ist, die gewünschte Schattierung zu erzielen. Die Forschungsergebnisse weichen so sehr von einander ab, daß man schlecht eindeutig sagen kann, wie groß die Wechselwirkung aller Faktoren in Wirklichkeit tatsächlich ist. In Anbetracht dessen, daß nicht bekannt ist, daß zwei hellere Tiere stark gelbe Nachkommen erzeugt hätten, gehen wir davon aus, daß Littles Kennzeichnung der für die Aufhellung von Gelb zuständigen Gene als rezessiv zutreffend ist. Die Rufus-Gene beeinflussen auch den Sättigungsgrad von Schwarz – wir vermuten ihren Einfluß bei der Farbminderung des Sattels beim Airedale, beim Lakeland Terrier oder bei der Entstehung von Mattschwarz (optisch Schwarzbraun) beim Shar Pei.

Eine Gruppe von Polygenen, die Umbrous-Polygene genannt werden, erlaubt die Bildung sog. Zobelfärbungen (Sable, Sesam, Zobel, Chinchilla). Diese Gruppe beeinflußt ay und bewirkt die Vermischung gelber mit schwarzen Haaren oder die Schwarzfärbung gelber Haarspitzen. Diese Färbung ist sehr wirkungsvoll z.B. beim Saluki oder beim Tibetanischen Spaniel, dagegen äußerst unerwünscht beim Shar Pei. Es ist züchterisch erwiesen, daß es noch weitere Modifikatoren geben muß, die am Locus C wirksam sind. Es handelt sich um den Verursacher der sog. Urajiro-Färbung, der z.B. beim Saluki bekannt ist und beim Akita und Shiba direkt vom Standard verlangt wird. Genau genommen handelt es sich um eine Gelb-Variante der bereits erwähnten Grizzly-Färbung beim Windhund. Tiere mit Urajiro haben über den Augen, um den Fang, an der Kehle und Brust, an der Unterseite der Rute und Läufe eine sehr helle, optisch bis zum Weiß gehende Färbung. Zuchtergebnisse zeigen, daß es sich um rezessive Faktoren handelt, aber leider hat sich mit dieser Erbanlage bisher niemand beschäftigt.

Update 2019 

Inzwischen auf den E Lokus Lokalisiert EG ! 

Locus D:

D Dominantes Allel, beteiligt an der Bildung schwarzer Pigmente.
d

Rezessives Allel, das das schwarze Pigment nach Blau wandelt. Die Welpen werden bereits blau geboren (blaue Dogge)! Hunde mit diesem Gen haben keine schwarze Nase, vielmehr ist sie schiefergrau (sofern das Gen in der homozygoten Form dd vorliegt!) und ihre Augen sind gleichfalls heller. Dieses Allel beeinflußt selbstverständlich das schwarze Pigment auch bei gelben Hunden, die dann eine schiefergraue Nase und ein Fell haben, das nicht eindeutig gelb ist, vielmehr isabell-pastell (Italienisches Windspiel, American Staffordshire Terrier). In Zusammenarbeit mit dem Gen b (in der Form bb) ruft es eine silbergraue Färbung hervor, bekannt beim Weimaraner und beim Border Collie.

Update 2019 

Die Verdünnung der Haarfarbe kann das Ergebnis eines veränderten Melanosomentransports in Melanozyten sein. Funktionsverlustvarianten im Melanophilingen (MLPH) verursachen eine rezessiv vererbte Form der Fellfarbverdünnung bei vielen Säugetier- und Vogelarten, einschließlich des Hundes. MLPH entspricht bei vielen Haustieren dem D-Locus, und rezessive Allele an diesem Locus werden häufig mit d bezeichnet. In dieser Studie untersuchten wir verdünnte farbige Chow-Chows, deren Fellfarbe durch ihren Genotyp bei der bisher bekannten MLPH nicht erklärt werden konnte: c. – 22G> A-Variante. Die vollständige Genomsequenzierung eines solchen verdünnten Chow-Chow ergab eine andere Variante im MLPH-Gen: MLPH: c.705G> C. Wir schlagen vor, die entsprechenden mutierten Allele an diesen beiden Varianten d1 und d2 zu bezeichnen. Wir führten eine Assoziationsstudie in einer Kohorte von 15 verdünnten und 28 nicht verdünnten Chow-Chows durch. Die verdünnten Hunde waren entweder zusammengesetzt heterozygot d1 / d2 oder homozygot d2 / d2, während die nicht verdünnten Hunde mindestens ein Wildtyp-Allel D trugen. Das d2-Allel trat bei 417 Hunden verschiedener anderer Rassen nicht auf. Als wir jedoch eine Sloughi-Familie genotypisierten, in der ein verdünnter farbiger Welpe aus nicht verdünnten Eltern geboren worden war, beobachteten wir erneut eine perfekte Co-Segregation des neu entdeckten d2-Allels mit Fellfarbverdünnung. Schließlich haben wir einen blauen Thai Ridgeback mit dem Genotyp d1 / d2 identifiziert. Somit identifizieren unsere Daten den MLPH: c.705G> C als eine Variante, die ein zweites Hunde-Verdünnungs-Allel erklärt. Obwohl insgesamt relativ selten, ist dieses d2-Allel in mindestens drei Hunderassen, Chow Chows, Sloughis und Thai Ridgebacks bis jetzt Lokalisiert.

 

Somit haben wie seit 2019 

D1 

D2 

Die Häufigkeit von CDA bei einigen Rassen soll aber bei d1 und d2 keine verschiedenen Ergebnisse bringen. Es wird in kürze eine sehr Umfassende Studie im Bezug darauf geben und die Ergebnisse sind sicher sehr spannend. 

 

Locus E:

E Erlaubt die Verteilung dunkler Pigmente im ganzen Fell.
e

Ermöglicht die Bildung dunkler Pigmente im Fell und wandelt in der homozygoten Form ee Schwarz nach Zitronengelb. Die Welpen werden eindeutig gelb geboren, ohne Andeutung schwarzer Haare am Körper. Diese Färbung ist allgemein äußerst unerwünscht, weil sie bei der Zucht viele Probleme verursacht. Sie ist beim Dalmatiner bekannt (gelbe Punkte, aber eine schwarze Nase) oder beim „unechten“ Aprikot-Pudel, der ein gelbes Fell, aber ebenfalls eine schwarze Nase hat.

Update 2019 

E1 

E2 

Es sind momentan zwei genetische Varianten bekannt, die zur Ausprägung von rot/gelb führen, genannt e1 und e2. Die Variante e1 kann bei allen Rassen vorkommen, während e2 bisher nur in der Rasse Australian Cattle Dog nachgewiesen werden konnte. In dieser Rasse empfiehlt sich also die Testung beider Mutationen.

Einige Labore Beschreiben ferner das Merle sich nicht bei Cream ausprägt ( Biofocus) das ist nach aktuellen Stand nicht mehr Zeitgemäß. Bei Cream Prägt sich Merle in Kombination von KBR / A / AT sehr wohl aus aber wird wie alle anderen Farben überlagert. Trotzdem sind die Tiere eindeutig als Merle zu erkennen. 

ebr Beeinflußt die Stromung des Fells. Experimente haben gezeigt, daß die Veranlagung zur Stromung tatsächlich rezessiv ist, auch wenn es Autoren gibt, die behaupten, daß es sich um ein dominantes Gen handelt. Zu dieser Fehleinschätzung sind sie wahrscheinlich durch die große Variabilität der Stromung gekommen. Es sind Einzeltiere bekannt, die schwarz ausschauen, aber bei näherer Ansicht merkt man, daß sie einige hellere Haare am Körper haben, die entfernt eine Stromung andeuten (Französische Bulldogge, Staffordshire Bullterrier). Wiederum gibt es auch solche Exemplare, bei denen die Stromung nur auf der Haut offensichtlich ist und im Fell nur im zarten Alter. Im Laufe der Zeit verschwindet die Stromung aus dem Fell, das Fell ist rein gelb und versuchsweise ist ein solches Tier fälschlich als gelb ohne Stromung angesehen worden (Whippet, Irischer Wolfshund). Die Intensität der Stromung wird wiederum durch eine Reihe von Polygenen beeinflußt, deren genaue Verbindung bisher nicht eingehend untersucht worden ist.

Em Maske

Am Locus E ist auch die Existenz des Allels Em beschrieben, das allen anderen Alleln übergeordnet ist, welche die Bildung der Maske (schwarz, braun) beeinflussen. Einige Autoren führen an, daß bei Gelbfärbung auf der Grundlage ee sich keine Maske entwickelt und daß das eine sichere Art ist, um ein „echt“ gelbes Tier im Unterschied von einem unerwünschten zitronengelben zu unterscheiden.

Update 2019 

Lokus EG Urajiro / Grizzle / Domino


Das EG-Allel ist für die Fellzeichnung Grizzle bei der Rasse Saluki und Domino beim Afghanen verantwortlich. Bei beiden Rassen tritt eine Mutation im MC1R–Gen (c.233G>T) auf. Ein deutliches Phänotypzeichen, das mit dieser Mutation zusammenhängt, ist helles Haar im Gesicht und helle Augenbrauen, so genannter „Witwenspitz“.
Das mutante EG Allel ist dominant über die Allele E und e, jedoch rezessiv gegenüber EM Allel. Die Zeichnung des EG Allels ist insbesondere durch den A-Lokus beeinflusst. Die Fellzeichnung Grizzle und Domino kommt zur Ausprägung wenn ein Hund zwei Allels at trägt. Die Ausprägung dieser Fellzeichnung bei den Welpen in Wurf hängt hauptsächlich davon ab, ob ein Elternteil ein oder zwei EG Allele trägt und das zweite Elternteil in seinem Genotyp das at Allel hat. Ein komplizierender Faktor ist dann die Anwesenheit des Allels EM, das die Wirkung des Allels EG aufhebt.
Die Hierarchie des Locus E ist wie folgt: EM > EG > E > EH > e. Zur Bestimmung des gesamten Genotypes des Locus E müssen alle E-Allele getestet werden. Durch diese Untersuchung wird nur die Anwesenheit oder Absenz des EG-Allels festgestellt.

Locus G:

G Teilweise dominantes Gen, das in Zusammenarbeit mit anderen Genen dunkel (schwarz, braun) geborene Welpen hell (grau, helles kakaobraun) werden läßt. Typische Beispiele sind der Kerry Blue Terrier und der Cesky Terrier.
g Rezessives Allel, das diese Farbaufhellung nicht bewirkt.

Locus M:

M

Dominantes Gen, das die Bildung der sog. Merle-Zeichnung beim Collie, Dackel, Harlekin-Dogge und weiteren Rassen bewirkt. Ein Hund mit diesem Faktor hat am Körper außer dunklen Flecken (schwarz, braun) auch helle Flecken (grau, kakaobraun). Falls die Augenpartie hell ausfällt, ist auch ein Pigmentmangel in der Regenbogenhaut (Iris) des Auges wirksam. Dieses Gen ist letal – Welpen mit MM werden tot geboren oder gehen schnell zugrunde. Daher werden in der Zucht zwei Merle-Tiere besser nicht verpaart.

Update 2019 

Doppel Merle haben die Wirkung durch eine Doppelte Aufhellung bei ungünstiger Pigmentlage das Gehör zu beeinflussen (Taubheit) und aus besagten Grund auch die Augen zu beeinflussen was bis zur kompletten Blindheit führen kann. Somit sind in Deutschland weiterhin Merle X Verpaarungen nicht erwünscht und Event. sogar gegen das Tierschutzgesetz.  Allerdings gibt es bis jetzt keinen Fall das Welpen wegen Merle Tod geboren oder vorzeitig gestorben sind. Das ist nur ein Mythos den ein paar Bilder im Internet zugrunde liegen wo Herpes Welpen oder ein Chi mit offener Fontanelle und Bakterieller Infektion zu verschiedenen Themen gezeigt wird. 

Falsch ist aber das Merle nicht mit Merle verpaart werden darf. Allerdings geht das alles nicht ohne einen Test was die genaue Merle Art bestimmt und ist aus diesen Grund auch nur wirklichen Fachleuten vor behalten die weit mehr wissen wie ein normaler Züchter haben.  Bitte beachten Sie auch Merle Beitrag auf dieser Seite .

m Rezessives Allel, das eine normale Färbung erlaubt.

Update 2019 

Insgesamt unterscheidet man folgende sieben Merle-Allele: m, Mc, Mc+, Ma, Ma+, M, Mh
m = kein merle
Mc = Cryptic/kryptisches Merle – 200-230 bp
Mc+ = Cryptic/kryptisches Merle+ – 231 – 246 bp
Ma = Atypical/atypisches Merle – 247-254 bp
Ma+ = Atypical/atypisches Merle+ – 255-264 bp
M = Classic/klassisches Merle – 265- 268 bp
Mh = Harlekin Merle – 269-280 bp
Unterschiedliche Längen des Poly-A-Schwanzes der SINE-Insertion am M-Locus sind also verantwortlich für unterschiedliche Allele und damit auch für unterschiedliche Effekte bei der Aufhellung und Musterung des Merles. Je mehr Basenpaare vorliegen, umso „massiver“ der Effekt im Phänotyp! Je kürzer der Schwanz, umso weniger optische Effekte werden erzielt.

 

Verpaarungen die man nach Berücksichtigung des Tschg in Deutschland vermeiden sollte :

Mh/Mh,
Mh/M,
Mh/Ma+
Mh/Ma,
M/M oder
M/Ma+


Es besteht ein stark erhöhtes Risiko für schwerwiegende Fehlbildungen der Sinnesorgane!

 

Locus P:

P Behält die Farbsättigung bei.
p Rezessives Allel, das sehr selten vorkommt. Es wurde vor allem beim Pekinesen beschrieben, bei dem das schwarze Fell-Pigmente rauchfarben und dunkle Augen rosa werden.

Locus R:

R Dominantes Gen, das die sog. Roan-Färbung beeinflußt, bei der ein Haar weiß und eins pigmentiert ist. Wurde beim Cocker Spaniel entdeckt und beschrieben.
r Bewirkt keine Änderung.

Locus S:

S Dominantes Gen, das eine dunkle Fellfärbung am ganzen Körper erlaubt. Wenn unter dem Einfluß dieses Gens weiße Flecken entstehen, ist das nur eine zufällige Entwicklung auf einer kleinen, weißen Fläche, ausgelöst durch den sog. spontanen bzw. zufälligen Albinismus. Zu einem solchen Verlust der Pigmente bei ganzfarbigen Rassen kommt es öfters an der Brust und an den Zehen der Vorderläufe.
si Rezessives Allel, das die sog. „Irische Scheckung“ erlaubt, die für einige Rassen typisch ist (Collie, Bullterrier). Ein Hund mit diesem Gen in homozygoter Form hat eine weiße Blesse am Kopf, einen weißen Halskragen unterschiedlicher Breite, weiße Pfoten und eine Rute mit weißer Spitze.
sp Rezessives Allel, das eine größere Bildung weißer Flecken hervorruft, die sog. echte Scheckung. Das Ausmaß der farbigen Fläche reicht von 80% bis 20% der Gesamtfläche des Körpers.
sw Niedrigstes Allel, das eine noch größere Fläche weißer Flecken erlaubt. Die farbige Fläche beträgt dann weniger als 20% der Körperoberfläche oder die Pigmente beschränken sich auf die Augenlider und den Rand der Lefzen (Sealyham Terrier).

Alle Allele an diesem Locus überlappen einander in der Wirkung und rufen bei heterozygoter Kombination unterschiedlich große Mengen weißer Abzeichen hervor. Zum Beispiel hat ein Tier mit si si weniger Weiß als eines mit si sp oder sogar eines mit si sw usw.

Update 2019 Die Labore können im Moment nur die Scheckung über den S Lokus erfassen. Mantelscheckungen und Modifikationen der Pied Zeichnungen ist der Gene Ort nicht bekannt und die sind nicht Testbar ! 

Locus T:

Beeinflußt die Reinheit der weißen Fläche.

T Dominantes Allel, das die Sprenkelung/Tüpfelung der weißen Fläche beeinflußt.
t Rezessives Allel, das die Reinheit der weißen Fläche beibehält.

So wie einige Standards eine rein weiße Fläche verlangen (King Charles Spaniel), fordern andere umgekehrt eine gesprenkelte Fäche (Bohemian Spotted Dog, Dalmatiner). Beim Dalmatiner wurde lange angenommen, daß es sich um ein besonderes Gen handelt, das die typische Musterung hervorruft. Heute weiß man, daß es sich tatsächlich um eine klassische Sprenkelung (Ticking) handelt (T), die die Züchter durch die Auswahl von Eltern-Paaren zu einer solchen Vollendung gebracht haben.

Locus W:

An diesem Locus liegen Allele für die dominante Weißfärbung, die sich nur bei einigen Rassen entwickeln. Forscher konnten diesen Faktor dank des Bullterriers nachweisen, bei dem Weiß über Färbung dominant ist.

W Beeinflußt die Weißfärbung des Fells beim Bullterrier.
w Behält die Fellfärbung bei.

   Fellfärbung in der Zuchtpraxis 

Wir haben ausgeführt, wie die Gene die Fellfärbung des Hundes beeinflussen. Wir wissen, daß Großbuchstaben dominante Gene bezeichnen, die die Bildung dominierender, auf den ersten Blick auffälliger Eigenschaften bewirken, während Kleinbuchstaben rezessive Gene bezeichnen, die unterdrückte Eigenschaften steuern, welche vielleicht schon seit Generationen verdeckt sind.

Wie können wir diese Erkenntnisse praktisch anwenden?

Zum Beispiel so:

Es gibt bei den Hunden eine unabänderliche Reihenfolge der grundsätzlichen Färbungen je nachdem, welche Allele des Gens A sie haben. An oberster Stelle ist die vollständig schwarze Färbung (Neufundländer, Dogge …) – aber Vorsicht bei einigen Ausnahmen, darunter Deutsche Schäferhunde und Elchhunde! Ein schwarzer Hund kann Anlagen zu allen anderen Fellfärbungen in sich tragen und nur in der Zucht, d.h. durch Versuche bei der Verpaarung, kann man ans Licht bringen, welche das sind. Ein schwarzes Paar kann schwarze Welpen haben, gelbe, wolfsgraue und zweifarbige.

Der Shiba hat kein Gen für eine vollständig schwarze Färbung. Unter den verwandten Rassen ist nur der Kai schwarz.

Auf Schwarz folgt Gelb in allen Abstufungen und Modifikationen. Dazu zählen das Mahagoni der Irish Setter, desgleichen das Goldgelb und Sesam der Japaner, das Sandgelb der Doggen, der Windhunde und Terrier oder das Cremefarbene des Hokkaido, des Kishu, des Akitas, des Slovensky Cuvac usw. Zwei gelbe Einzeltiere mit dem Gen ay können zusammen niemals vollständig schwarze Welpen haben (ich erinnere nochmals an die seltene Ausnahme beim Deutschen Schäferhund), sie können jedoch wolfsgraue und zweifarbige Kinder haben. Dies ist auch beim Shiba so: gelbe Exemplare haben gelbe Welpen in verschiedenen Abstufungen, sesam (Einfluß der Umbrous-Polygene auf das Gen ay bei der Farbe Gelb) oder schwarz mit gelben Zeichen. Das Gen für die Wolfsfärbung aw hat der Shiba nicht, aber von den verwandten Rassen ist es typisch für den Shikoku. Ob ein Shiba eine Anlage zu schwarz-gelber Färbung hat oder nicht hat, kann man immer nur experimentell, durch Zuchtversuche ermitteln. Weil aber die Anlage zur Bicolour-Färbung at gegenüber der Anlage Gelb ay rezessiv ist, kann es einige Generationen dauern, bevor sie in der Zucht zu Tage tritt. Wir kennen dies auch aus unserer eigenen Zucht: die erste ins Zuchtbuch eingetragene Shiba-Hündin Manlötens Yubina war Träger des Gens at, aber erst ihr Nachkomme, die Hündin Ichidó, brachte mit dem Rüden Mara-Shima Timo (gleichfalls Träger des Gens at) schwarz-gelbe (black and tan) Welpen zur Welt.

Zwei wolfsgraue Tiere können zusammen nur wolfsgraue oder zweifarbige Welpen haben, weil sie in der Hierarchie der Hundefarben an dritter Stelle stehen, erst nach vollständig schwarz und gelb.

Ganz unten stehen die sog. Doppelfärbungen, also schwarz (braun, blau) mit gelben Zeichen. Zwei schwarz-gelbe Einzeltiere können zusammen niemals einfarbige Welpen haben, nur zweifarbige. Wenn es vorkommt, daß sie z.B. rote Kinder haben, ist es ein Beleg, daß sie nicht beide die Eltern des Wurfs sein können!

Alle Färbungen können mit weißen Zeichen einhergehen oder können eine Kombination mit einer größeren Menge Weiß sein, d.h. sie können gefleckt sein.

Als Fleckung in genauen Sinn des Wortes kann man die Bildung größerer weißer, nicht-pigmentierter Flächen auf einem ansonsten pigmentierten Körper, Kopf und Gangwerk ansehen. Gefleckt sind also nicht sog. zweifarbige Hunde (schwarz, braun, blau mit gelben Abzeichen). Auch nicht solche Rassen, bei denen ein gelber Bereich so stark aufgehellt ist, daß er optisch weiß wirkt, z.B. bei Alaskan Malamut, Siberian Husky oder Shiba. Eine nicht-pigmentierte Behaarung ist auch bei pigmentierten Rassen im Brustbereich oder an den Zehen der Vorderläufe zu finden. Bei einigen Rassen werden diese kleinen weißen Flecken als Fehler angesehen, bei anderen erlaubt sie der Standard. Sehr große weiße Abzeichen, größer als nur ein paar weiße Haare im Brustbereich oder an den Zehen der Vorderläufe, werden als spontaner Albinismus bezeichnet. Dabei handelt es sich um eine völlig zufällig entstandene Depigmentierung (Pigmentschwund). Es ist aber erwiesen, daß der Umfang nicht-pigmentierter Flächen sich zu vergrößern beginnt, sobald man Partner mit weißen Flecken paart. Das Weiß verbreitet sich auf dem Körper des Hundes folgendermaßen: es beginnt mit kleinen weißen Flecken an der Brust und an den Vorderpfoten. Dann werden das Kinn und die ganzen Vorderpfoten weiß. Später breitet sich das Weiß auf die Zehen der Hinterläufe aus, und auch die Spitze der Rute ist weiß. Schließlich greifen die Zeichen von der Brust auf den Kopf über sowie auf den hinteren Teil des Körpers bis zum Bauch. Die Flecken am Kinn schreiten zum Oberkiefer fort, wo eine Blesse unterschiedlicher Größe entsteht. Das Weiß erstreckt sich vom Hals bis zur Unterseite des Halses – zuerst als Fleck im Nacken, später als unterschiedlich breiter Halskragen. An den Läufen steigt das Weiß auf in Richtung Rückgrat. Dieses Stadium der Verbreitung der weißen Farbe – Blessen am Kopf und Hals, ganz weiße Läufe und eine weiße Rutenspitze – bezeichnet man als „Irische Fleckung“ und man weiß, daß sie durch das rezessive Gen si beeinflußt wird. Eine solche Färbung kann man züchterisch ganz gut erreichen, und es gibt Rassen, bei denen sie nicht nur oft auftritt (Bullterrier, American Staffordshire Terrier), sondern wo sie der Standard sogar vorschreibt (Collie). Homozygote Tiere mit si si haben alle ungefähr gleich große Abzeichen, und durch Auswahl der Zuchtpaare kann man Abweichungen gut eliminieren.

Von der Irischen Fleckung aus schreitet die Depigmentierung sehr rasch voran. Der weiße Halskragen weitet sich so sehr aus, daß er den ganzen Hals vom Schulterblatt bis zum Widerrist umfaßt und den pigmentierten Kopf vom Körper trennt. Das Weiß an Brust und Bauch steigt bis zur Höhe der Ellbögen, ebenso das Weiß an den Läufen. Am Körper ist nur noch die obere Bedeckung farbig, pigmentiertes Fell bleibt am Kopf, hauptsächlich an den Ohren und um die Augen herum. Im nächsten Stadium verbindet sich das Weiß an den Leisten mit dem Rückgrat – die Decke zerreißt in einzelne Flecken. Die Blesse am Kopf verlängert sich, sie verbindet sich mit dem Halskragen und teilt die rechte und linke Seite des Kopfes in zwei selbständig pigmentierte Teile. Die weiße Farbe an der Rute nimmt derart zu, daß fast die ganze Rute weiß ist. Der Hund ist gefleckt, und es ist erwiesen, daß er Träger des Allels sp ist, welches diese Färbung (die sog. „echte Fleckung“) hervorruft. Dieses Allel ist rezessiv gegenüber dem Allel si für die Irische Fleckung. Heterozygote Hunde mit si sp sind weniger gefleckt als homozygote mit sp sp.

Es gibt drei Stellen beim Hund, wo sich pigmentiertes Fell am längsten hält: der Kopf um die Augen, die Mitte des Rückens und die Wurzel der Rute. Bei fortschreitender Weißwerdung schwindet zuerst die Pigmentierung am Rücken, dann die Färbung an der Wurzel der Rute. Am längsten hält sich die Pigmentierung am Kopf, meistens verliert sich eher die Farbe um die Augen und hält sich länger an den Ohren. Tiere, die Pigmentierungen nur am Kopf haben oder schließlich bis auf Augen, Nase und Lefzen ganz weiß sind, bezeichnet man als extrem gefleckt, genetisch sw sw. Das Alell sw rangiert an unterster Stelle am Locus S und ruft den größten Verlust pigmentierter Fläche am Körper des Hundes hervor. Heterozygote Hunde mit si sw und sp sw sind immer mehr pigmentiert als homozygote mit sw sw.

Weiße Flächen sind entweder rein weiß oder gesprenkelt/getüpfelt (infolge des Allels T). Die Punkte können klein oder groß sein, dünn oder dicht verteilt. Manchmal sind sie so dicht, daß es bei einem langen Fell den Anschein hat, als wenn der Hund gestromt (gestreift) wäre oder sogar roan (geschimmelt: ein Haar weiß, eins pigmentiert). Die Farbe der Punkte oder Flecken wird durch die Lage am Körper des Hundes und durch die Erbanlage bestimmt. Jeder gefleckte Hund hat unter seiner weißen Färbung seine ursprüngliche Farbe verborgen – wenn er nicht weiß oder gefleckt wäre, wäre er eigentlich schwarz, gelb, gestromt, schwarz mit gelben Zeichen usw. Die Farbe der Punkte ist abhängig von der Ursprungsfarbe: Punkte (Flecken) auf einer schwarzen Fläche sind schwarz, Punkte in der Nähe von Gelb sind gelb. Oder umgekehrt, aus der Farbe der Punkte (Flecken) am Körper des Hundes kann man auf die zugrundeliegende Farbe schließen: schwarze Punkte am Rücken und gelbe an den Beinen deuten darauf hin, daß der Hund eigentlich schwarz mit gelben Zeichen ist, schwarze und gelbe Punkte vermischt am ganzen Körper und an den Beinen zeigen, daß der Hund eigentlich gestromt ist usw.

Ein besonderes Beispiel einer Kombination von extremer Fleckung und weiß gepunkteter Flächen ist der Dalmatiner. Daß er Träger des Gens sw ist, verrät sich dadurch, daß beim ihm häufig unerwünscht dunkle Flecken, die größer als Punkte sind, auftreten. Die charakteristische Sprenkelung/Tüpfelung ist also eine Folge langjähriger Zuchtpraxis, durch die sowohl die Form und Größe als auch die Häufigkeit der Punkte standardisiert wurden.

 

Update 2019 

I Lokus 

In vielen Hunderassen, in welchen es Vertreter mit gelber Fellfarbe gibt, kann es zu einer unterschiedlich intensiven Ausprägung des hellen Pigments Phäomelanin kommen. Phäomelanin kann in unterschiedlichen Farbstufen auftreten: Von intensivem Rot/Orange über Gelb und Creme bis hin zu Weiß. Dies betrifft ebenfalls Hunde, die teilweise gelbe Fellbereiche haben wie z.b. bei Black&tan.
Ab sofort ist es möglich, bei Hunden auf die Farbintensität des Phäomelanins zu testen.
Die Genvariante befindet sich auf dem I-Lokus (I steht für Intensität oder intensity), wobei das dominante Allel „I“ für farbintensives Phäomelanin (Rot/Orange/Gelb) und das rezessive Allel „i“ für Creme/Weiß steht.
Somit gibt es drei mögliche Genotypen, welche eine unterschiedlich Ausprägung der Phäomelanin-Intensität zur Folge haben
I/I ist reinerbig farbintensives Phäomelanin (Rot/Orange/Gelb)
I/i ist mischerbig farbintensives Phäomelanin (Träger von Creme/Weiß)
i/i ist reinerbig für abgeschwächtes Phäomelanin (Creme/Weiß)

K Lokus 

K-Lokus (ausschließlich KB-Allel)

Merkmal


Der K-Lokus spielt eine entscheidende Rolle bei der Vererbung der Fellfarbe. Das dominante Allel am K-Lokus ist KB. Es ist verantwortlich für einfarbiges Fell in pigmentierten Bereichen. Es gibt zwei weitere Allele am K-Lokus: kbr (brindle) und ky, wobei KB dominant über kbr, und kbr dominant über ky ist. Beide rezessiven Allele erlauben die Ausprägung des A-Lokus. Jedes Tier mit mindestens einem KB-Allel ist einfarbig (in den pigmentierten Bereichen). Hunde mit kbr/kbr oder kbr/ky zeigen eine schwarze Stromung auf den Färbungen des A-Lokus, während ky/ky die vollständigen Ausprägung des A-Lokus erlaubt. Im Test wird ausschließlich das KB-Allel erfasst, so dass eine genetische Unterscheidung von kbr und ky nicht möglich ist.

Das bedeutet das man es ein wenig mit den Verstand lösen muss. Kein KBR wird oft mit N / N angegeben was bedeutet kein KB und der Hund ist KY/KY also Fawn

Die Kombination KB / KBR bedeutet das das Brindle in den Fall vom KB unterdrückt wird und der Hund kein Brindle zeigt da KB über KBR Dominant ist. 

Somit ist ein Brindle mindestens einmal KBR oder auch Zweimal KBR/KBR und kann somit nicht KB sein.

Bei KY/KY ist es immer sehr einfach da der Hund als Basis Fawn ist.  Was aber auch eine Notwendigkeit für Tan AT/AT oder AT/a ist.  Auch für die Ausprägung von A/A wird Ky/Ky zwingend benötigt. 

Tückisch ist das alles bei Cream e/e da jede Zeichung ,Scheckung, Merlierung unter dem Cream liegen kann wodurch sich alle Möglichkeiten wie Schecke, Tan, Merle, Brindle oder Fawn ergibt. 

Cream überlagert jegliches. 

Um die Dominanz noch weiter zu veranschaulichen. Ein Hund mit KBR / KY ist immer brindle von der Genetik da das KBR über KY Dominiert. 

 

Update 2019 

Die Farbe Seal 

Seal bezeichnet man eigentlich schwarzes Fell, das aber nicht schwarz ist, sondern eine hellere Haarbasis und hellere Spitzen hat. Dadurch wirkt das Fell nicht Schwarzrot sondern bräunlich. Manche sealfarbenen Hunde sehen chocolate (also genetisch b/b) Hunden sehr ähnlich, ein Unterschied besteht aber z.B. bei der Nasenfarbe:
Diese ist bei chocolate Hunden braun, bei seal Hunden ist sie schwarz.
Der Lichteinfall spielt eine große Rolle – je nach Beleuchtung kann seal sehr unterschiedlich im Licht aussehen ! 
Die zugrundeliegende genetische Ursache für Seal kennt man noch nicht.
Auffällig ist, dass bisher getestete seal Hunde nahezu immer KB/ky auf dem k-Lokus sind und mindestens ein Allel Ay auf dem a-Lokus haben.
Es gibt zwei Theorien zu seal:
1.
Es handelt sich um ein Allel auf dem k-Lokus, das sich zwischen KB und ky befindet. Die Dominanzfolge wäre also KB > K seal > ky. Dazwischen liegt dann noch kbr für brindle.
Im derzeitigen Gentest erscheint K seal (genau wie Kbr) als KB. K seal kann man sich als eine Art „unvollständiges“ KB vorstellen. Normalerweise überlagert KB komplett den A-Lokus. K seal hingegen läßt ihn durchschimmern – im Falle von seal also das Ay.
2.
Es handelt sich um einen separaten Faktor, der unabhängig vom k-Lokus auftritt und bewirkt, dass das KB etwas abgeschwächt wird, sodass der A- Lokus durchschimmern kann.

3. Es ist eine Modifikation also der Fall den wir von Merle kennen , also falls  ein Hund mehr wie 1 Gene hat. 

 

 

Alles verstanden ? 

Lg